У многих рыб при размножении самец облюбовывает какой-нибудь участок водоема и в дальнейшем воспринимает его как свой. В природных водоемах он обычно выбирает свободную территорию. "У самцов территориальных видов больше шансов вырастить потомство, если они направят свои усилия на поиски еще не занятых участков, вместо того, чтобы тратить время и энергию на бесполезные драки с более сильным соперником" (Н.Тинберген, 1969). Но территориальные отношения между животными связаны не только с размножением, они гораздо сложнее.

Еще Аристотель в книге "История животных" писал: "Пара орлов требует значительной территории для своего кормления, а потому она не может позволить другим птицам располагаться поблизости". Там же отмечено, что подобные территориальные отношения существуют и у ворон. А у Зенодота (III век до н. э.) сказано: "Один куст не может служить домом для двух зарянок". Знаменитый зоолог Конрад Гесснер наблюдал и описал в 1555 году территориальные споры у тех же зарянок. Ж.Л.Бюффон в XVIII веке отмечал, что соловьи "препятствуют другим вторгаться на их территорию".

Эти наблюдения были продолжены, расширены и углублены учеными в последующее время. Большую роль сыграли работы Г.Э.Говарда (1920, 1929) – одного из основоположников концепции территориальности. Его труды посвящены изучению птиц, так как их жизнь и взаимоотношения более доступны для наблюдений. Позднее эти же отношения были обнаружены у млекопитающих и, наконец, у рыб. Так что мы имеем дело с общебиологическим законом.

Но прежде чем перейти к разговору о рыбах, давайте уточним понятия.

Ряд зарубежных авторов употребляют выражения: "своя территория", "территориальные отношения". Такие же понятия встречаются и в отечественной биологической литературе. Но слово "территория" в данном случае не совсем подходит. У территории в биологическом смысле не очень четкие границы. В нашем представлении это нечто плоское, тогда как орлы, например, охраняют и воздух, цихлиды – объем воды.

Были попытки использовать понятие "пространство", но и оно не отражает сути. С.Кэрригер справедливо считает, что определение "перенаселенное пространство" не дает полной картины события: "Под словом "пространство" не следует понимать только число квадратных футов, гораздо большую роль играет нервное напряжение между одновидовыми особями на этом пространстве или на его границах". А где, кстати, границы у пространства?

Поэтому во втором издании IV тома труда "Жизнь животных", с согласия редактора тома профессора Т.С.Расса, я ввел в оборот применительно к рыбам более четкий и, на мой взгляд, конкретный термин "ревир", взятый из этологической литературы на немецком языке.

Ревир – это четко отграниченный участок, район пространства, воздуха или воды над какой-либо территорией. Важно, что границы ревира четкие, а в какой плоскости они лежат, мы увидим далее. Потому и понятие "территориальные отношения", за исключением цитат, я везде буду заменять на "ревирные", тем более, что ревир на какой-либо территории часто имеет весьма замысловатую конфигурацию, включающую выпуклости и впадины. Но границы его такие же четкие, как у простого ревира, совпадающего с площадью территории. "Границы территории хорошо известны ее законному владельцу, – замечает Р.Шовен (1965). – Многие животные, в особенности млекопитающие, птицы, рыбы, держатся в центре некоторого хорошо им известного участка, границы которого они ревностно охраняют" (Р.Шовен, 1972).

В чем же биологический смысл ревира?

Думаю, ответ очевиден: обеспечение "хозяина" необходимым количеством пищи и успех в размножении. При этом безразлично, хищник это или травоядное животное. Хищнику, конечно, необходим определенной величины ревир, где в достаточном количестве обитает потенциальная добыча. В природе большей частью поддерживается равновесное состояние в системе "хищник – жертва", иначе хищники начали бы регрессировать и вымирать. Появление в ревире конкурента нарушает такое равновесие, и "хозяин" стремится изгнать непрошенного гостя.

Такая же ситуация складывается и у травоядных животных. Например, у таиландского гиринохейла, питающегося низшими водорослями, существует равновесное состояние между скоростью соскребания водорослевых обрастаний и скоростью нарастания этих водорослей. Ревир рыбки длиной 10–15 сантиметров представляет собой площадь дна водоема (около 2 квадратных метров) и все, что на этой площади служит субстратом для водорослевых обрастании: берег, камни, стебли и листья тростника и других водных растений. Любого постороннего гиринохейла "хозяин" изгоняет из ревира. Подробно о поведении этой рыбки можно прочитать в моей книге "Путешествие по аквариуму" (1993).

Но значение ревира этим не ограничивается. Каждое животное для нормальной жизнедеятельности должно обладать определенным объемом жизненного пространства. Когда этого объема недостаточно, животные постоянно испытывают повышенное нервное напряжение, доходящее до стресса, в организме возникают патологические изменения: увеличение надпочечных желез, сердечные болезни, снижение уровня обмена веществ.

Выяснив общие закономерности, связанные с ревиром, обратимся к нашим аквариумам. Жизненное пространство в комнатном водоеме несоизмеримо меньше, чем в природе. В этих условиях рыбы с ярко выраженной наследственной склонностью к ревирным отношениям обречены на искажение большинства поведенческих реакций. Где, например, взять 2 квадратных метра для гиринохейла? А если в аквариуме этих рыбок две, сильнейшая неизбежно убьет более слабую. Ревиры цихлид явно будут накладываться друг на друга. Отсюда – постоянное нервное напряжение, стрессы, драки ("драчливы, неуживчивы", – читаем мы в справочниках).

Меняется не только поведение, но и внешний вид рыб. Получаю однажды письмо от австрийского ихтиолога Розы Кирсгофер, где она подробно описывает ревирные отношения у амурской касатки-крошки. Надо же! А я годами работал с этой рыбкой и всегда считал ее стайной. Оказывается, у Розы в лаборатории было всего три сомика на аквариум в 500 литров, а у меня они жили группами в 10–20 штук в меньших емкостях. В разных условиях обитания эти рыбки проявляли и разные стереотипы поведения.

Одной из самых красивых рыб в аквариуме я считаю китайского окуня ауху-синиперку. Несколько лет жил у меня этот окунь и поражал всех своей красотой. У других же любителей это были серые невзрачные рыбешки. Долго я не мог понять причину яркой расцветки моего питомца. Спустя несколько лет, когда красавца-окуня уже не было в живых, мне снова привезли несколько молодых окуньков. Были они в неважном состоянии и выглядели неприглядно. Вскоре три рыбки погибли, а четвертая вдруг расцветилась всеми красками.

Оказывается, дело в том, что синиперка – одиночный хищник. Содержание этих рыб группой нарушает естественный ход их жизнедеятельности, так как они постоянно придавлены стрессом. Зато, оставаясь в одиночестве, окунь воспринимает весь аквариум как свой ревир, и вот результат – здоровье и окраска.

Чтобы увидеть в аквариуме рыб в их естественной красоте и наблюдать за их поведением, нельзя его перенаселять. Ведь это модель водоема, а не живорыбный садок, где и облик, и поведение рыб сильно искажены.

В природных условиях не бывает перенаселенности. Ревир – это определенный участок территории водоема: грунт, подъем грунта к берегу, берег, подмытые корни прибрежных деревьев; все ориентиры, находящиеся на этом участке, – камни, трава, крупные водные растения; пространство воды над данной территорией, все, что находится в фиксированном положении на поверхности воды – плавающие листья кувшинок, мосточки у берега и т. п.

В аквариуме грунт занимает горизонтальное положение, поэтому в понятие "ревир" входит и дно водоема, и прилегающая к данному участку стенка аквариума, и все конструктивные элементы: грелки, внутренние фильтры, трубки от аэратора и т. п. К ревиру относится и состав грунта, если "хозяин" принадлежит к роющим рыбам. Как-то у меня жила крупная цихлазома чанчито (Cichlasoma facetum). Левую часть длинного аквариума чанчито присвоила себе как собственный ревир. Рядом жили амурские лептобоции, которые иногда проделывают разветвленные норы-туннели в грунте, среди корней растений. Чанчито неустанно разрывала грунт, разрушала туннели, а лептобоции яростно изгоняла. Я уже стал сомневаться, совместимы ли эти рыбы, но тут стал замечать, что цихлазома совершенно не реагирует на лептобоции, когда прогуливается в правой части аквариума: вне ревира они не привлекали внимания свирепой чанчито. К сожалению, лептобоции никак не могли взять в толк, где проходит граница дозволенного для строительства нор грунта, а где начинается запретная зона, и их все-таки пришлось отсадить.

А действительно, где границы ревира? Вопрос не из легких. Соловей, скворец пением (так мы называем их звуки) обозначают, что ревир занят. Лев это делает могучим рыком, но он еще и ежедневно обходит ревир своего прайда и трется на его границах о деревья, камни, оставляя на них пахучие волосы из гривы. Медведь тоже метит границы ревира пахучими волосками, волки – брызгами мочи. А как определить границы ревира у рыб?

Если у вас в аквариуме живут цихлиды из Великих африканских озер и вы правильно содержите их, оборудовав у торцевой стенки водоема "небоскреб" из камней и труб, можно заметить, как то там, то тут, у входа в укрытие, происходят легкие стычки между "хозяином" и незваным пришельцем. В других аквариумах такие же стычки возникают над горизонтальной поверхностью грунта. Места этих столкновений и есть границы ревира. Но полностью их очертить невозможно, ведь они для нас невидимы, хотя сам "хозяин" точно знает по ориентирам, где пределы его владений.

Границы ревира лежат в двух плоскостях – горизонтальной и вертикальной. Кроме того, у ревира не одна граница, а несколько. От центра ревира в двух плоскостях на известном расстоянии проходит граница, которую обозначим буквой С (как в зарубежных изданиях). Внутри – полностью неприкосновенная для чужаков зона, "хозяин" будет биться за нее "до последней капли крови". Затем, на некотором расстоянии от внутренней границы, проходит средняя граница В. Именно здесь встречаются "хозяин" и чужак, выясняя намерения друг друга. А несколько отступя проходит внешняя граница А. Пересечение чужаком этой границы служит сигналом "хозяину" ревира выйти и занять позицию по линии В.

В спокойной обстановке "хозяин" обходит свой ревир по границе А, проверяя ее "нерушимость". Все три слоя границ лежат как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскостях.

Вот что такое ревир. Вокруг него разворачиваются самые интересные и волнующие события в жизни рыб.