Начиная с 70-х годов в креветководстве все больше внимания уделяется пресноводным креветкам рода Macrobrachium. Доля их в мировом производстве креветок пока не превышает 5 %, но интерес к этой отрасли аквакультуры продолжает расти, особенно в странах Юго-Восточной Азии и Южной Америки. . Общий объем выращивания креветок M.rosenbergii достигает 27 тыс. т в год, из них на Таиланд приходится 44%, Вьетнам-32, США (штат Гавайи) - 17%.

Широким фронтом развернулись исследования в области культивирования других видов этого рода - М.volenhovenii - в Кот-д'Ивуа-ре, Гане и Нигерии, М.lanchesteri - в Индии, Малайзии и на Филиппинах. М.malcolmsonii - в Индии и Пакистане, М.acanthurus - в Бразилии, Колумбии и Мексике, М.americanum - в Бразилии, Мексике, Венесуэле и США.

В 1987г. в мире насчитывалось 6048 пресноводных креветководческих хозяйств, общая площадь угодий 11770га, экспорт товарной продукции возрос до 7171 т.

Биология. Пресноводные креветки рода Macrobrachium широко распространены в тропических и субтропических регионах мира. Из более 100 видов данного рода самыми крупными, а значит, и перспективными объектами разведения являются М. rosenbergii и М.nipponicus. Ниже речь пойдет о биотехнологии разведения креветок М. rosenbergii.

Изучение жизненного цикла и особенностей биологии креветок данного вида началось в Таиланде в 60-е годы, товарное разведение-с 1965 г. В том же году племенное поголовье было завезено в США в штат Гавайи.

Особенность биологии вида состоит в том, что личийкам для развития требуется солоноватая вода.

Молодь креветок мигрирует вверх по течению рек в пресноводные водоемы, взрослые особи встречаются на значительном удалении от моря в реках, озерах и ирригационных каналах. В пресной воде личинки могут находиться не более 5 сут. Для того чтобы выжить, они должны за это время добраться до водоемов с соленой водой. Замечено, что и личинки, и взрослые особи способны преодолевать небольшие расстояния по суше, .влажной траве, а также переходить невысокие плотины, водосливы и водопады.

В большинстве питомников используется племенное поголовье, полученное в выростных прудах. Основной принцип селекции состоит в отборе наиболее крупных и активных самцов и самок. Практикуется раздельное содержание племенных самцов и самок (в питомниках на Тайване совместное). Взрослые самцы крупнее самок, у них, в частности, больше голова вместе с грудью, а также мощные и развитые клешни (вторая пара плеопод) равной длины. Преобладающая естественная окраска голубоватая, иногда коричневая.

Генитальные отверстия у самцов находятся между основаниями пятой пары плеопод, а у самок - у основания третьих. Плевра у самок длиннее и в сочетании с более широким брюшком образует выводковую камеру.

Икринки в массе имеют оранжеватый цвет, но по мере созревания они становятся коричневатыми, а в конце этого периода - серыми.

Закончившие линьку самцы спариваются с только что закончившими ее самками, так называемыми "мягкими". Самец откладывает желатинообразную спермомассу вблизи генопор на брюшко самки. Оплодотворение наружное. Оно происходит спустя несколько часов, в то время как самка откладывает икру. Оплодотворенная икра переносится в выводковую камеру и удерживается в ней тонкой мембранной н абдоминальной плеврой.

Усиленно работая лапками, самка обеспечивает непрерывное омывание икринок свежей водой. В природных условиях креветки спариваются спорадично круглый год, хотя и здесь есть определенные пики. зависящие от сроков наступления муссонного сезона.

Плодовитость крупных самок достигает 80-100 тыс. икринок, хотя у молодых самок в первой кладке редко насчитывается более 20 тыс. икринок. Инкубация икры продолжается приблизительно 20 сут (от 18 до 23 сут) при температуре воды 28 °С.

Как показали опыты, удаление у креветок одного из глазных стеблей значительно ускоряет половое созревание, в результате увеличиваются число линек и плодовитость самок. Тем не менее в аквакультуре М.rosenbergii этот прием не применяется, поскольку он слишком трудоемкий.

На племя отбирают крупных, здоровых и хорошо пигментированных самок, обычно на стадии, когда икринки в выводковой камере приобретают коричневый оттенок. В зависимости от температуры воды личинки выклевываются в течение 6-12 сут. Учеными разработана модель, позволяющая предсказывать дату выклева личинок по температуре. воды с точностью до +/-1° на основе наблюдений визуальных и под микроскопом. Это позволяет специалистам товарных хозяйств синхронизировать половой цикл каждой партии производителей в племенном стаде.

Племенных самок в ведрах или надувных пленочных пакетах переносят в инкубационные емкости. Их дезинфицируют в течение 30 мин в 0,2-0,5 %-ном водном растворе меди или в 15-20 %-ном растворе формалина, а затем помещают в инкубационные резервуары с уровнем солености воды от 0 до 12 промилле без акклиматизации, поскольку выклев в солоноватой воде выше, чем в пресной, Взрослые самки хорошо переносят соленость воды и широкий диапазон температур (13- 34 °С). Удлиненный фотопериод и высокая температура воды (до 32 °С) заметно повышают воспроизводительную способность самцов н самок. Оптимальное значение рН 7,0-8,0, содержание растворенного кислорода должно составлять до 70 % насыщаемости воды. Однако даже при низком его уровне (до 1 креветки сохраняют жизнеспособность.

В хозяйствах экстенсивного типа используют племенных самок длиной 10-12см, с плодовитостью 10-30тыс. икринок. С учетом физических потерь, потерь от каннибализма и выклева личинок плотность посадки в этих условиях колеблется от 30 до 50 личинок на 1 л воды. Для поддержания высокого качества воды в инкубационных емкостях самок порой оставляют без корма. После выклева личинок самок отлавливают и либо отсаживают в племенные пруды, либо реализуют как товарную продукцию.

Для кормления племенного стада используют семена зерновых и других культур, водоросли, небольших моллюсков, икру рыбы или микрокапсулированные корма.

По сообщению М.Б.Нью (Aquaculture.1990. Т.88. #2), изучается возможность генетического манипулирования с целью выведения личинок, обладающих толерантностью к пресной воде.

Инкубация и выращивание личинок. Икринки имеют слегка эллипсоидную форму тела (длинная ось 0,6-0,7мм) и приобретают серовато-грязноватый оттенок за 2 сут до выклева. Инкубационный период продолжается 21 сут (обычно 19 сут). Личинки после выклева, если инкубация происходила при температуре воды 25 (С, обладают более широкой толерантностью к солености воды и температурному режиму, чем те, которых инкубировали при температуре от 29 до 31(С. Некоторые специалисты считают, что оптимальной для обеспечения высокой выживаемости личинок является температура воды 28 °С, Это установили, варьируя ее в пределах 18 -34 °С.

В каждой партии большинство самок откладывают икру ночью в течение первых после спаривания 2сут, иногда их приходится оставлять в инкубационных емкостях до 4 сут.

Активным движением лапок самка обеспечивает активную вентиляцию икринок, а также рассеивает проклюнувшихся личинок в толще воды. На первой стадии личинки планктоничны. движутся задом наперед, их длина 2 мм, Обычно они проходят еще 10 стадий до превращения в постличинок в течение 16-28 сут после выклева. Некоторые ученые считают, что в метаморфозе личинок наблюдается еще 6 стадий, т. с. всего их насчитывается 17.

Во многих питомниках штата Гавайи практикуют плотности посадки личинок первой стадии до 60шт/л, хотя в других доводят этот показатель до 160 личинок второй стадии на 1 л. Таиландские креветководы считают, что предпочтительна плотность посадки 30-50 шт/л в расчете на получение 100-200 тыс. постличинок из каждого инкубационного резервуара емкостью 10 м3.

Выживаемость личинок на Гавайях считается приемлемой на уровне 50-70%, что обеспечивает выход до 30 постличинок на 1 л воды. В хозяйствах интенсивного типа могут получать 300-1000 личинок на 1 л в 500-литровых резервуарах с последующим переводом постличинок в резервуары большей емкости по мере их роста.

Обычно личинок выращивают при солености воды 10-15 промилле. Оптимальным считается температурный режим в диапазоне 26-31°С; при температуре ниже 24 °С и выше 35 °С развитие личинок задерживается, резко возрастает их отход. Тем не менее на Тайване в питомниках личинок выращивают при температуре воды 30-33 °С.

К числу других критериев качества воды относят рН 7,0-8,5, максимальное содержание нитрата (No2-N) и нитрата (NO3-N) соответственно 0,1 и 2,0 %, максимальную жесткость воды (содержание СаСО3) 100°/оо при низком содержании железа и марганца.

Оптимальную соленость воды поддерживают различными способами. В прибрежных хозяйствах и питомниках пресную воду смешивают с морской, подавая последнюю насосами или доставляя в автоцистернах. Иногда в тех же целях используют воду из соленых озер или приготовляют солевые растворы из минеральных солей.

Токсичные уровни аммиака в инкубационных емкостях устраняют либо оптимальным водообменом (до 50% в сутки), либо с помощью биофильтров. Разработаны также рециркуляционные системы водоснабжения.

Длительность фотопериода, как правило, не регулируют. Однако, по данным некоторых ученых, в случае его искусственного удлинения следует следить за тем, чтобы источники искусственного освещения обеспечивали свет, близкий по спектру к солнечному.

В большинстве товарных питомников используют так называемую "зеленую" и свежую воду, внося в первом случае 4 части карбамида на 1 часть комплексного минерального NРК удобрения (15:15:15). Это способствует бурному развитию фитопланктона, преимущественно хлореллы, которая служит кормом на всех этапах выращивания личинок.

По данным некоторых специалистов, "зеленая" вода увеличивает выход постличинок на 10-20%, но из-за более высоких уровней рН и бурного развития фитопланктона возрастает отход личинок.

Многие питомники на Тайване переведены на смешанные системы водоснабжения (смесь свежей и "зеленой" воды), что создает сбалансированную экосистему для личинок. При рН более 9,5 наблюдается массовый отход личинок, а в системах "зеленого" водоснабжения уровень рН может возрастать до 9,9-10,5.

Из инкубационных емкостей личинок высаживают в выростные емкости вечером или ночью. В это время значение рН постепенно понижается, что способствует более высокой выживаемости личинок по сравнению с пересадкой их утром (в 0 ч 30 мин) или днем (в 12 ч 30 мин).

Для обеспечения высокого выхода постличинок важное значение имеет кормообеспеченность личинок: они постоянно поедают корм, хотя еще не обладают способностью отыскивать его. В связи с этим плотность кормов имеет критически важное значение независимо от плотности посадки личинок.

Для кормления личинок используют как живой корм, так и инертные корма (в различных сочетаниях): науплий артемии салины, малоценную рыбу, пасту из рыбной икры, яичную пасту. Науплий артемии салины скармливают преимущественно в течение первых суток после выклева, несмотря на то что основная масса личинок в это время еще не питается - они начинают потреблять корм на вторые сутки. В Таиланде науплий артемии салины задают из расчета 1 шт/мл воды, постепенно увеличивая нормы до 5 шт/мл, тогда как на Гавайях предпочитают более высокие нормы (до 5-15 науплий на 1 мл).

Одновременно личинки получают искусственные корма. Яичную пасту с добавкой мягких тканей моллюсков начинают давать на третьи сутки, снижая дачу живого корма. К пятым суткам корм задают в светлое время, 4-5 раз. На французских территориях (вне метрополии) применяют искусственные корма с высоким содержанием протеина, а также живой корм (науплии артемии салины).

Размеры кормовых частиц колеблются в пределах 0,3-1,0мм, во взвешенном состоянии в воде они поддерживаются благодаря активной аэрации. Проведены опыты по скармливанию личинкам микрокапсулированных кормов, однако в хозяйственную практику они пока еще не внедрены.

Выращивание постличинок. По завершении метаморфоза длина постличинок около 7мм. Они толерантны к солености воды и ведут активный образ жизни, как и взрослые креветки. Нормы посадки в выростные пруды варьируют в широких пределах - от 10-20 до 50 шт/л. После того как у 90 % личинок завершается метаморфоз, постличинок через 2-3ч пересаживают в пресную воду. Для этого их отлавливают сачками или полностью спускают воду из инкубационных резервуаров. Практикуют -также передержку постличинок в промежуточных емкостях перед посадкой в выростные пруды. Плотность посадки в последние в течение первой недели 5 тыс. шт/м2, а затем в течение первого месяца ее уменьшают до 1-2 тыс. шт/м2.

Пока постличинки в массе держатся у поверхности воды, для их кормления применяют плавающие гранулированные корма.

На короткие расстояния постличинок можно перевозить в аэрируемых автоцистернах (до 1ч) при плотности посадки 750шт/л. Для перевозки в течение полусуток используют надувные аэрируемые пакеты при значительно меньших плотностях посадки - до 300 шт/л, а при более длительных перевозках ее снижают до 100 шт/л.

Многие креветководы сажают одно-четырехнедельных постличинок непосредственно в выростные пруды, хотя в некоторых хозяйствах предпочитают использовать специальные емкости для их передержки в течение 1-3 мес при плотности посадки от 350 до 1500 шт/м2. Молодь, выращенную в питомниках, высаживают в выростные пруды по достижении ею массы 0,5-2г. В хозяйствах интенсивного типа в водоемах поддерживают искусственно регулируемый водный режим. Передержка в специальных емкостях требуется особенно в тех случаях, когда неустойчива погода, а качество воды в выростных прудах не обеспечивает быстрого доведения креветок до товарной массы.

Постличинки обладают высокой толерантностью к температуре и солености воды. Последняя может достигать 12 промилле, а в эксперименте этот показатель доводили даже до 25 промилле. Тем не менее в большинстве хозяйств постличинок предпочитают выращивать в пресной воде. Температура ниже 14 °С и выше 35 °С легальна для них; оптимальный температурный режим в пределах 29-31°С. При температуре воды 18-22 °С заметно снижаются приросты по массе, возрастает отход постличинок вследствие идопатического мышечного некроза. Нижний допустимый предел содержания растворенного в воде кислорода - 6-8 промилле. Оптимальные жесткость воды 20-200 промилле, уровень рН 7.0- 8,5. При более высоких значениях рН насыщение воды аммиаком оказывает на постличинок отрицательное воздействие, хотя они способны выживать и при более низком содержании кислорода в воде. Молодь креветок более толерантна к содержанию в воде NH3-N/pH, чем постличинки.

Различают два типа креветководческих хозяйств - с круглогодичным и сезонным производственными циклами. Обычно креветок выращивают в земляных прудах. Разработана и промышленная технология выращивания их в садках. В условиях Таиланда в первом случае выход товарной продукции составляет в среднем 1006 кг/га, а во втором- 1075кг/га, тогда как на Гавайях этот показатель выше- 1449кг/га.

В условиях тропиков отдельные особи быстро набирают массу: до 100г в бессточных земляных прудах за 9мес и до 120г в проточных прудах с бетонной облицовкой (в условиях Индии). В хозяйствах Бангладеш за год креветки достигают массы 142 г.

В сезонной культуре средняя масса креветок не превышает 43-54г при производственном цикле продолжительностью 120сут и начальной массе постличинок 0.5 г. В США в эксперименте в земляных прудах при температуре 27 °С (колебания в пределах 20,5-30,5 °С) молодь массой 0.8 г за 167 сут достигает массы 43 г, а постличинки массой 0,06 г при 170-суточном производственном цикле - 28г. При этих условиях выживаемость составила соответственно 79 и 88 %. А вообще 50 %-ная выживаемость постличинок считается нормой для товарных хозяйств.

Креветки М.rosenbergii диморфны в половом отношении. Во взрослой популяции различают три морфотипа самцов по различиям в окраске клешней, относительной численности и соотношению длины клешней к длине тела: быстросозревающие самцы с голубоватыми клешнями перестают расти и теряют доминирующее положение, уступая его быстрорастущим самцам с коричневатыми клешнями, которые развиваются у более крупных особей первого типа. Третий тип составляют самцы с замедленным ростом, в популяции они самые малочисленные. Следствием подобного процесса развития является значительный разброс особей по размерам тела в популяции, состоящей только из самцов.

С другой стороны, быстрорастущие самки сохраняют лидерство в росте, по размерам в конце производственного цикла они превосходят всех остальных. Быстрое половое созревание самок этой группы в сочетании с замедлением темпов их роста способствуют выравниванию всех особей по размерам тела к концу производственного цикла.

Плотности посадки также варьируют в значительных пределах в зависимости от экологических условий зоны. Так, в Таиланде начальная плотность посадки молоди 5- 10 шт/м2 в хозяйствах с 8-месячным производственным циклом. Отлавливают креветок сейнерными сетями, к полному спуску прудов прибегают редко. В хозяйствах с круглогодичным циклом из прудов регулярно отлавливают опережающих в росте особей, а плотность посадки увеличивают до 16- 22 шт/м2.

На Гавайях благодаря обилию воды предпочтение отдается непрерывному круглогодичному циклу, хотя плотности посадки остаются в тех же пределах, что и в Таиланде.

При хорошем уходе продуктивность прудов в Таиланде достигает 4-5т/га, хотя в среднем по стране она не превышает 1,5т/га. На Гавайях этот показатель возрастает с увеличением сроков эксплуатации прудов благодаря бурному развитию микроорганизмов и обрастанию берегов растительностью, составляя в первый год 1.9 т/га, во второй - 2,5 и в третий - 2,9 т/га.

В хозяйствах с сезонным циклом урожай собирают либо вручную, либо сетями, а с непрерывным - пруды, как правило, спускают, предварительно произведя выборочные обловы.

Креветки М.rosenbergii хорошо развиваются и быстро растут в поликультуре с несколькими видами кефали (Колумбия), канальным сомом и тиляпией (США, Израиль). белым амуром и толстолобиком (Тайвань). с американским лещом (США).

Состав и внешний вид креветок в каждой популяции можно регулировать с помощью манипулирования составом корма. Добавка к рационам масла из голов ракообразных заметно увеличивает содержание каротиноида в тканях креветок. В этих же целях используют n-3-жирные кислоты. Повышение солености воды за 3 сут до спуска прудов или отлова креветок устраняет необходимость удаления кишечки перед реализацией.

При выращивании в садках популяция самцов дает 473г/м2 против 240 и 248г/м2 в смешанных популяциях или в популяциях. состоящих только из самок, при продолжительности производственного цикла 115 сут.

Ведутся исследования по генетическому манипулированию продуктивностью креветок. Интраспецифические гибриды, полученные от производителей разных рас М.rosenbergii, дают значительный прирост товарной массы. Ставятся также опыты по выращиванию креветок на теплых водах тепловых электростанций и на геотермальных водах, в частности, в СССР, США и Новой Зеландии.

Как показали советские исследователи, креветок можно выращивать до товарной массы (60г) в садках (при продуктивности до 1т/га) исключительно на естественные кормах в охладительных резервуарах ГРЭС или в земляных прудах при температуре воды 25-33 °С.

Корма и кормление. В рацион креветок входят водные насекомые, водоросли, дробленые орехи, семена зерновых и других культур, плоды, небольшие моллюски и мелкие ракообразные, рыба и отходы ее переработки, а также гранулированные корма.

При кормлении только естественными кормовыми организмами пруды следует удобрять, чтобы стимулировать развитие фито- и зоопланктона. При массе до 7 г креветки больше потребляют сестон, а затем переходят на макрофиты и в конце цикла - на гранулированные корма.

Уровень липидов в комбинированных кормах промышленного производства на Тайване колеблется от 2 до 4%, во Французской Гвиане - от 5 до 8 %, в Таиланде - от 6 до 9 %. Содержание жирных кислот и их состав имеют более важное значение, чем суммарное содержание липидов. Опыты показали, что соотношение в кормах рыбьего жира и кукурузного масла 2:1 является оптимальным, при более высоких его значениях рост креветок подавляется.

Корм, как правило, задают 1 раз в сутки. Испытывали и многократное кормление, однако заметных преимуществ при этом не было выявлено.

Содержание протеина в кормах заводского производства на Гавайях составляет 23,8- 38,5%. в Таиланде-22-30%. на Тайване-28-36%, во французской Гвиане- 25-30 %. В прудах с асбестоасф альтовым покрытием и в земляных прудах рационы с содержанием протеина до 14 % обеспечивали в опытах высокий выход товарной продукции благодаря обилию в них естественных кормовых организмов.

Оптимальным считается соотношение липидов и углеводов в рационах 1:4 при содержании протеина 25%.

В некоторых хозяйствах отмечена хорошая поедаемость креветками кукурузного силоса, свежих листьев и влажной прессованной барды. В качестве добавок изучают использование коровьей селезенки, очищенных клубней батата, мякоти апельсинов, мороженых бананов, ботвы турнепса и моркови.

Болезни и вредители. Отход личинок может быть вызван нападением на них некоторых простейших, грибковыми патогенами и бактериями. В интенсивных системах отход до 60 % постличинок был вызван субоптимальными условиями содержания. Наиболее широко распространены бактериальный некроз, некоторые вирусные болезни.

Обработка креветок зависит от их пола и размеров, а также от того, реализуются ли они целиком или только их хвостовая часть. Наибольший выход хвостовой части - дают самки.

Начальное качество товарных креветок зависит от обсемененности их микробами и содержания гнпоксантина. Значительному сокращению бактериальной обсемененности способствуют удаление голов и интенсивная промывка. Упаковка в лед предотвращает потерю влаги и задерживает развитие бактерий от 1-2 до 5 сут. Обработка СО2 и хранение при температуре 4°С увеличивает лежкость креветок до 8-9сут. В замороженном виде креветки сохраняют свои вкусовые качества до б мес.