Одна из наиболее интересных и сложных проблем, изучаемых современной морфологией – проблема эволюционных преобразований при переходе позвоночных животных к наземному образу жизни. Костные рыбы (среди которых были и предки всех наземных позвоночных), благодаря ряду прогрессивных приспособлений смогли занять доминирующее положение в водоемах. Однако для выхода на сушу были необходимы принципиально новые перестройки организма рыбы. В первую очередь они касались системы органов дыхания (в связи с необходимостью получения кислорода из атмосферного воздуха) и конечностей (в связи с необходимостью освоения совершенно новых способов движения).

Каким образом происходили эти преобразования, как выглядели, дышали, передвигались уже не водные, но еще и не наземные позвоночные? К сожалению, лишь палеонтологические находки проливают свет на эту проблему. Найденное в 1938г. "живое ископаемое" – латимерия, хотя и относится к кистеперым рыбам, давшим начало первым наземным позвоночным, представляет собой специализированную придонную форму и поэтому не может служить моделью, иллюстрирующей процессы становления наземности.

Однако и в наши дни среди большого многообразия рыб можно встретить и таких, которые приспособлены к жизни на суше. Наиболее ярким примером может служить илистый прыгун. Конечно, было бы недопустимым преувеличением проводить прямую аналогию между адаптациями прыгуна к наземному образу жизни и перестройками организма у предков наземных позвоночных. И тем не менее изучение этой формы позволяет понять некоторые общие закономерности развития приспособлений к жизни на суше у позвоночных животных.

Илистые прыгуны – это представители двух родов подотряда Бычковидные – Periophthalmus и Periophthalmodon. Широко распространенные в тропических и субтропических районах Старого Света, эти рыбы-амфибии уже давно привлекают внимание исследователей необычным для рыб строением и функционированием ряда систем органов. В частности, движение илистых прыгунов начали изучать уже во второй половине XIX в. В дальнейшем было опубликовано много работ, посвященных этой теме.

Мы имели возможность наблюдать этих интереснейших животных на морском побережье Вьетнама. Типичные места их обитания – илистые морские берега или устья рек с невысокими мангровыми зарослями. Система мелких луж, переплетения мангровых корней и собственные норки представляют прекрасные убежища для прыгунов. В таких местах плотность их довольно высока. Своеобразное "убегание" илистых прыгунов вначале обескураживает, но при некотором навыке их не так уж трудно поймать руками. Они редко спасаются в воде и стараются сразу из нее выйти, а выкопанные в иле норы прыгунов невелики – длиной 10–20 и глубиной 5–15см.

Органы передвижения прыгунов – сближенные грудные и брюшные плавники и мощный хвост. Замечательной особенностью грудных плавников является то, что они преобразованы в рычажную конечность, то есть имеют не один сустав, как у большинства рыб (место сочленения основных костных элементов плавника со скелетом плечевого пояса), а два. Второе сочленение возникает между костными элементами основания плавника и плавниковыми лучами. Благодаря этому преобразованию передние конечности прыгунов могут сгибаться и разгибаться, как конечности четвероногих. Прыгун может не только двигаться с помощью передних конечностей, но даже очищать ими голову и глаза, что важно для рыбы, живущей вне воды. У него наблюдается значительное удлинение скелета плавника, усиление его отдельных элементов: плавниковые лучи утолщаются и собираются в пучки – ведь им приходится переносить большой вес при движении на суше. Необычное для рыб усиление грудной мускулатуры вызвало развитие на скелете необходимых для ее прикрепления гребней и нужных для ее размещения и прохождения полостей между костными элементами. Брюшные плавники прыгунов несут в основном опорную функцию. В связи с этим их внешнее строение изменилось мало. Однако из-за больших нагрузок значительно усилен тазовый пояс; кроме того, он соединяется с поясом передних конечностей и черепом. Таким образом, весь скелет поясов конечностей преобразуется в единую прочную систему, способную противостоять значительным нагрузкам возникающим, в частности, при приземлении после прыжка.

Прыжки – наиболее заметная форма передвижения илистых прыгунов, благодаря которой они, собственно, и получили свое название. Действительно, первое, что бросается в глаза в, местах обитания прыгунов – их резкие быстрые прыжки. Животные обладают ярко выраженной покровительственной окраской и в неподвижном состоянии почти незаметны в естественной среде. Неожиданно выскочив почти из-под ваших ног, прыгун сразу после приземления опять пропадает из виду. Вот и получается, что заметны только прыгающие особи. Прыжок совершается благодаря разгибанию мощного хвоста.

Вначале прыгун заносит хвост вперед, упираясь в грунт его боковой поверхностью и частично нижними лучами хвостового плавника. Затем хвост резко распрямляется – и тело летит вперед и вверх. Передние плавники влияют на направление полета, парные же почти не участвуют в движении.

Прыгун виртуозно владеет механизмом прыжка: он может поймать в этот момент летящее насекомое, ловко меняет направление прыжка, избегая опасности. Однако это энергоемкое движение очень утомительно для животного. После нескольких прыжков рыба должна отдохнуть. Поэтому и используется эта форма передвижения в редких случаях – при опасности, иногда – при охоте, при столкновениях с сородичами (у прыгунов часто происходят драки, развит каннибализм).

Основной формой передвижения в спокойном состоянии является так называемое амбипедальное перемещение, при котором происходит попеременное вынесение вперед то передних, то задних конечностей. При разгибании сустава передних конечностей тело рыбы выносится вверх и вперед, при этом брюшные плавники, также оторвавшись от грунта, выносятся вперед. Когда задние конечности касаются субстрата, на них переносится тяжесть тела и передние конечности, в свою очередь, выдвигаются вперед. За одну секунду прыгун может совершить 4–5 таких циклов. Во время движения хвост пассивно волочится по субстрату. Именно эта форма аналогична передвижению по суше четвероногих, и именно здесь видны принципиальные различия движения прыгунов и рыбообразных предков наземных позвоночных, У прыгуна парные конечности сближены и центр тяжести расположен за ними, то есть опора на хвост обязательна. У предков же наземных позвоночных конечности были далеко отнесены друг от друга, так что центр тяжести располагался между ними, а это дало возможность в дальнейшем поддерживать тело над землей и уменьшить силу трения. Кроме того, большое расстояние между парными конечностями дало четвероногим возможность преобразовывать примитивные "рыбьи" волнообразные движения тела в пропульсивные толчки, параллельные оси тела.

Интересной особенностью прыгунов (правда, не всех видов) является использование присоски, образованной сближенными брюшными плавниками, для удержания на гладких вертикальных поверхностях. Благодаря этому прыгуны удерживаются на скользских камнях и их не смывают волны. С помощью присоски и передних конечностей прыгуны могут довольно высоко взбираться по стволам растений и камням. Эксперименты показали, что брюшные плавники прыгунов могут развивать присасывающую силу, в 100 раз превышающую вес тела рыбы.

А как отразились все эти перестройки на качествах прыгуна как рыбы, то есть на его способности плавать? Плавают прыгуны плохо; может быть, поэтому они неохотно задерживаются в воде. В связи с тем что у них нет плавательного пузыря, а также из-за особенностей дыхания (в ротовой полости у них имеется запас воздуха) плавают они в своеобразной позе: голова поднята вверх, иногда высунута из воды, а хвост опущен книзу. Хвост совершает обычные для рыб плавательные движения, а грудные плавники – гребущие движения; на мелководье грудные плавники опираются на дно. При опасности прыгун на небольшое время может развивать высокую скорость за счет энергичных движений хвоста, при этом он периодически выскакивает из воды.