Когда-то, при выборе рыб для аквариума методом научного «тыка», я купил несколько сапфировых тетр. Не могу сказать, что они сразу меня порадовали (в 45-ти литрах-то), но со временем (и по мере улучшения условий содержания), эти рыбки стали показывать себя все интереснее, привлекая к себе все больше внимание. Теперь мой интерес расширился к этим рыбам и мне уже интересен их род и их семейство. Сейчас уже некоторое количество информации накопилось о них, в том числе благодаря перебору информации на аквариа.ру и общению на аквариа2.ру. Эта статья представляет собой в основном компиляцию из разных источников и ряд собственных выводов. Надеюсь, что для тех, кто только начинает знакомство с этими харацинами моя статья будет полезна, а для кого подобная тема не в новинку и есть замечания, тогда не только я один буду рад полезной информации.
Исследователи
Хифессобриконы — это род рыб, который вошел в историю аквариумистики как один из самых одиозных из отряда харацинообразных. Общеизвестно, что этот род был обособлен в 1908 году исследователем под фамилией Дурбин, но что об этом событии известно? Прежде всего, для многих будет небольшой сюрприз, что Марион Ли Дурбин — женщина. На тот момент мисс Дурбин была студенткой и вела свою научную работу под руководством доктора Ейгенманна в Университете штата Индиана. Она исследовала, главным образом, мелких харациновых рыб из южной Америки.
Помимо хифессобриконов ею был выделен монотипический род Dermatocheir, который, однако, был упразднен и включен в состав хифессобриконов. Всего же, ею описано порядка 17 новых видов рыб из отряда харациновых. Главная же ее заслуга, разумеется, состоит в том, что она сгруппировала новый род из уже давно известных видов харациновых в единый валидный род.
Из научных трудов мисс Дурбин наиболее часто фигурируют ссылки на публикацию 1909 года: «Reports on the expedition to British Guiana of the Indiana University and the Carnegie Museum, 1908. Report No. 2. A new genus and twelve new species of tetragonopterid characins». Очевидно, что эти сведения до сих пор являются отправной точкой при описании новых видов хифессобриконов для наиболее щепетильных ихтиологов. http://www.fishbase.org/Eschmeyer/EschmeyerS...
Весьма существенный вклад в исследование хифессобриконов сделал Карл Х. Эйгеманн(1863—1927) — выдающийся ихтолог, а также био-географ. Из его жизни известно, что он родом из Германии и имел хорошее образование. В Соединенных штатах он сделал блестящую научную карьеру и с 1910 по 1918 год был куратором Департамента ихтиологии, благодаря чему имел хороший доступ к музейным и пр. научным базам. В основном же его научная деятельность сопряжена с работой профессора зоологии в Университете Индианы. Свою личную жизнь он связал первой женщиной ихтиологом (так или иначе считающейся таковой) — Розой Смит. Во многом они совместно вели активную научную деятельность. В 1923 году он был избран членом Национальной академии наук.
Карл Эйгенманн.
фото ок. 1924 г.
Ихтиологические воззрения Карла Эйгенманна сформировались под влиянием его учителя Дэвида Старр Джордана, который, в свою очередь, был учеником Луи Агассица. Несмотря на то, что наибольший интерес всю его жизнь вызывали слепые пещерные рыбы Южной Америки, весьма существенен его вклад в изучение харациновых. В 1907 году, работая над монографией, посвященной бразильским харациновым, он пришел к выводу, что имеющиеся музейные коллекции, в том числе, которые имеются в Европе, недостаточны для понимания тропической фауны. В то время основу объектов для изучения составляли материалы полученные в результате экспедиции Луи Агассица 1865-1866 гг. Такая ситуация послужила серьезным мотивом для организации полевых работ в Южной Америке, которые стали основой для многих научных изысканий. Интересная деталь, Карл Эйгеман, будучи влиятельным гражданином, добивался от Конгресса США проведения экспедиции в Центральной Америке до строительства панамского канала. То есть, он уже тогда понимал все вредоносные последствия подобного строительства для экологии фауны в этом регионе и ставил эту проблему перед своими современниками.
Помимо работы с музейными экспонатами, основу научной деятельности К. Эйгенманна составляли исследовательские экспедиции, которые оставили в его жизни неизгладимый след. К сожалению, начало их истории было омрачено конфликтом с его бывшим студентом Джоном Хасеманом, который, так и не окончив университет, остался псевдо-профессиональным коллекционером. Однако, несмотря на серьезный разлад отношений, реальное сотрудничество между ними продолжалось: в 1907 году Хасеман побывал с экспедицией в Центральной Америке. Именно он открыл «сезон» крупномасштабных экспедиций, ведь до него был многолетний пробел натурных исследований Америки.
Сам же Карл Эйгенманн, получив хорошую финансовую поддержку, вместе с группой помощников и волонтеров совершает свою первую научную экспедицию в Южную Америку в 1908 году. Она получила название Британская Гвиана, по региону, который ныне является бразильским штатом Гайана. Главной целью, как говорил сам Карл Эйгеман, были наблюдения, сборы и фотографирования. Также он старался выяснить экосистемные отношения существующей ихтиофауны Гайаны — северной части Южной Америки.
По возвращению в Нью-Йорк через 2,5 месяца экспедиция закончилась большим успехом: в коллекции насчитывалось 25 тыс. экземпляров сборного материала, результатом чего стали ~25 новых родов и 128 новых видов. Детальные подробности и результаты работы были им изложены в монографии «Пресноводные рыбы Британской Гвианы». Все это способствовало его назначению почетным куратором рыб в питсбургском музее Карнеги.
В 1912 году Эйгеманн совершает трехмесячную т. н. колумбийскую экспедицию, имевшую уже статус международной. Сбор иследовательского материала производился в реках Магдалена, Вьехо, Каука, Кали, Сан-Хуан, Атрато, Гуаландаи, Пепита, Дагуа и др. По возвращении из экспедиции Эйгеманн написал монографию «Пресноводные рыбы северо-запада Южной Америки».
Третья и последняя экспедиция, также имевшая интернациональный характер, в Перу и Чили называлась Ирвин. Она была организована «для изучения рек тихоокеанского склона и плоскогорья Перу, Боливии и Чили». Эта экспедиция была сопряжена с рядом трудностей бюрократического характера, но значимость мероприятия (равно как и влиятельность самого Эйгеманна) не позволили мероприятию закончиться полным фиаско. Из-за длительного простоя экспедиции маршрут пришлось сократить. Однако, несмотря на эти трудности, по отзывам современников и самого Эйгеманна, результаты были удивительными в плане большого количества новых видов рыб, обнаруженных в реках Чили. В этой экспедиции принимала участие его дочь Адель Эйгеманн. Результаты работы были изложены в публикациях «Экспедиция Ирвин», «Пресноводные рыбы Чили» и «Пресноводные рыбы сверо-запада Южной Америки».
Другой ученый, который сделал скрьезный вклад в исследование хифессобриконов, равно как и многих других харациновых, это Жак Гери (1917 – 2007). Он родился в Париже и получил медицинское образование. Его карьера на этом поприще сложилась весьма успешно, как специалиста и как руководителя. Со временем он стал известен как хороший хирург пластической медицины, сделавший свой некоторый вклад в ее развитие.
Его увлечение пресноводными рыбами началось примерно с 10 лет. Когда он только начинал свое увлечение, случайное размножение фламмеусов оставило впечатление на всю его жизнь. Благодаря своему шурину, который был геологом в Гвиане, он побывал пару месяцев в прибрежном городе Кайенна. В группе с геологами, он совершил путешествие, исследовав для себя реки Марони, Мана и др., он сделал небольшую коллекцию.
По мере развития увлечения, он длительное время одновременно содержал 40 аквариумов.
Жак Гери и за ним Хайко Блехер
С 1951 года он начинает публиковать статьи о декоративных рыбках, растениях и аквариумах для начинающих и продвинутых любителей. С 1951 по 1957 гг. он был главным редактором первого французского журнала об аквариумитике «Аквариум и рыбы» в котором он также публиковал свои статьи. Он писал о карповых, бычковых, атериновых, вьюновых, сомовых и др. Также он публиковал статьи о биологии и мимикрии рыб, но его особой страстью всегда оставались харациновые.
В 1952 году он опубликовал статью, над которой он работал очень долго, о самой своей любимой рыбке Hyphessobrycon flammeus. В 1954 году выходят его статьи об африканских храцинообразных (в то время хараковидные), а с 1955 года его внимание направлено на американских харацинообразных.
Свой первый научный документ, посвященный рыбам, Жак Гери опубликовал в 1959 году, проведя видовую ревизию и выделив новый род рёбёксодонов (Roeboexodon G?ry, 1959).
В итоге, это все закончилось тем, что Гери был потерян для французских модниц, когда он в 44 года сел снова за парту студента. Такой жизненный шаг, вполне типичен для европейцев — перед пенсией поменять профессию, но шумихи во французских зоологиеских кругах из-за этого было много тогда.
Жак Гери в 1977 году издал свой фундаментальный труд «Харациновидные мира», который определил современное понимание этих рыб, ныне именуемых харацинообразными. Несмотря на множество открытий и серьезных изменений, произошедших в последующие годы это издание до сих «рулит» ихтиологов и аквариумистов мира. http://www.antiqbook.com/boox/nort/351a7087....
Помимо исключительной симпатии к харациновым существенную часть успеха Жака Гери обеспечили ряд благоприятных условий. На вопрос журналиста в своем интервью «…Почему все-таки харацинообразные больше, чем другие рыбы? Еще одно совпадение?» Гери ответил: «…Существует также математическая причина: харациноообразные рыбы являются наиболее распространенными во Французской Гвиане. …В то время как в Гайане, 45% видов являются харацинообразные». Следует отметить, что Гвиана принадлежит Франции и даже относится к Евросоюзу, не смотря на то, что она находится в Южной Америке. Фактически Гери изучал рыбу своего отечества . Его многочисленные поездки туда, сравнимы, если не с нашими поездками на курорт к Черному морю, то на Сахалин точно. В этом плане ему было легче, даже чем Эйгенману, промучившемуся не из-за расстояний, а из-за визовых проблем на границе, которые были сугубо бюрократического характера .
Очевидно, что богатое колониальное прошлое Франции также благоприятствовало Гери при посещении Африки, в которой он был не один раз. Все же, по его признанию, основная часть времени для исследований проводилась в стенах кабинета.
---
Род хифессобрикон, равно как и любые другие, — это интересная история переплетения человеческих судеб ученых, сделавших вклад в его изучение. Фамилия у каждого вида, это не просто сухая научная аббревиатура, а целая страница (если не книга), изобилующая животрепещущими подробностями жизни. В них все: конфликты, выяснения отношений, соперничество, а также партнерство, дружба и даже любовь.
Более полную картину об ученых, изучавших хифессобриконов, можно видеть в подробных наименованиях видов, в которых указывается имена их исследователей.
Морфология хифессобриконов
Несмотря на то, что открывателем рода Hyphessobrycon является мисс Дурбин, его четкое определение в результате ревизии сделал Карл Эйгенманн, на основе анотомических признаков. По определению Эйгенмана сделанного им в 1917 году и действительное по сей день, известны следующие признаки, характерные для этого рода:
наличие жирового плавничка (не у всех харациновых он есть);
неполная боковая линия;
два зубных ряда в верхней челюсти расположенных в определенном порядке;
зубы не строго конусообразные
околобрюшные чешуйки расположены более чем в один ряд
отсутствуют чешуйки в хвостовом плавнике
Отличительное отсутствие чешуи у основания хвостового плавника, по сравнению с представителями рода Hemigrammus
Разницу между хифессобриконами и неонами (представители рода парохейродон) можно наблюдать по форме перламутровой полосы проходящей через весь корпус. У хифессобриконов надгруппы гетерорабдус она всегда горизонтально проходит от жаберных крышек до самого основания хвоста, у отдельных видов появляясь на верхней части глаза, словно бровь. У неонов же наоборот — горизонтальная линия до конца хвоста не доходит, заканчиваясь на хвостовом стебельке у жирового плавника, но имеет продолжение по жаберным крышкам, глазам и губам. Это справедливо лишь для трех видов рода парахейродон, третий же, P. simulans, словно объединил черты двух родов — у него перламутровая линия от челюстной подушки мордочки до самого основания хвоста. Впрочем, родство самих неонов весьма относительно, поскольку они имеют разное количество хромосом.
В отличии от неонов которые длительное время входили в их состав, у хифессобриконов отсутствует перламутровый рисунок на голове как продолжение горизонтальной линии, проходящей через весь корпус. Лишь у отдельных видов окрашена верхняя часть глаза. У неонов же перламутровая линия продолжается через жаберные крышки, глаза и заканчивается на «губе». Интересно, что английское название этой черепной кости maxillary можно перевести с гречского ?? ???????? — подушка.
Выраженность полового деморфизма имеет немалый диапазон четкости для разных видов и всегда что-то характерное для одного вида справедливо для другого. Так, у особей разного пола черных фантомов он выражен хорошо и в окрасе, и в комплекции. А у сапфировых тетр, к примеру, определить самца или самку сложно, только сравнивая, особи между собой. В целом же, принято считать, что самки тело самок несколько крупнее и их живот имеет небольшую округлость в отличие от самцов; в проходящем свете можно заметить, что плавательный пузырь самцов острее чем у самок и при удачных условиях можно разглядеть икру.
Систематика и группировка
Наименование рода имеет несколько неопределенное значение. Первая часть слова предположительно происходит от древнегреческого ????????? и означает «чуть меньший». Вторая часть слова ????? означает «покусывать». И уже в полном наименовании ударение падает на первое «о»: Hyphess?brycon. Для удобного произношения допустимо использование второстепенного, более слабого ударения на второе «о».
Исторически этот род входил в состав подсемейства тетрагоноптерин, очень многочисленную группу американских тетр. В некоторых источниках есть упоминание, что это подсемейство имело деление на 8 групп, в каждой из которых количество видов исчислялось десятками.
Cypriniformes ─── order Карпообразные отряд │ │ └──Characoidei ─── order Харакообразные подотряд │ │ └─Characidae ─── familia Харациновые семейство │ │ └──Tetragonopterinae ─── subfamilia Тетрагоноптерины подсемейство │ │ └───Hyphessobrycon Durbin, 1908 ─── genus Хифессобрикон род
Основные систематизационные изменения:
удаление: H.- Paracheirodon Gery, 1963 — genus Неоны род ревизия Ж. Гери, 1963 включения: H.+ (Megalamphodus Eigenmann, 1915 — genus) Орнатус род ревизия Вайтман и Пальмер, 1997 H.+ (Dermatocheir Durbin, 1909 – genus) Дерматохейр род
Уже говорилось о серьезном вкладе Эйгенманна в формирование научного представления об этом, поэтому его фамилию иногда включают в название рода следующим образом: Hyphessobrycon Durbin in Eigenmann, 1908.
Говоря о систематике хифессобриконов следует сказать, что этот род надежен лишь в отношении фенетической методологии систематики, руководствующейся анализом сходства анатомических признаков. Однако, более современным требованиям кладистической методики систематизации, основывающейся на установлении системно-эволюционных связей, хифессобриконы не соответствуют, т.е. часть рыбок этой группы не родственны между собой. Такая ситуация обусловлено тем, что необходимые молекулярно-генетических исследований не проводилось из-за их дороговизны и объемности исследуемого материала.
Наиболее близкий к хифессобриконам род — Hemigrammus Gill, 1858. Поскольку разделение между ними установлено только по одному единственному признаку, они находятся на одной филогенической вилке.
Типичным видом для своего рода является Hyphessobrycon compressus (Meek, 1904). Известно, что этот вид является мексиканским и одним из близких ему видов является Hyphessobrycon panamensis Durbin, 1908 и другие этого региона.
Регулярные открытия новых видов хифессобриконов в ХХ веке привели к тому, что список видов составляющих этот род стал очень крупным. Поэтому были попытки сгруппировать виды по внешним признакам. Такая первая попытка значится за Ж.Хедеманом — в 1954 году он обособил группу каллистус. Его дополнил Ж.Гери в 1977 году, добавив группу бентоси и гетерорабдус (Фаминский, А., 5/2006). А в 1987 году, проведя ревизию рыб этого рода, двено группы выделил Г.Штерба: бифасциатус и метэ, при этом исключив группу гетерорабдус.
Bentosi H. b. rosaceus
Н. erythrostigma
H. socolofi
Callistus Н. callistus
H. georgettae
H. haraldschultzi
H. minor
H. serpae
Н. takesi
H. amandae
Bifasciatus H.bifasciatus
H.flammeus
H.griemi
Heterorh?bdus Н. agulha
H. scholzei
H. stegemanni
H. heterorhabdus
H. amapaensis
H. vilmae
H. herbertaxelrodi
Metae H. herbertaxelrodi
H. heterorhabdus
Н. metae
H. peruvianus
Н. loretoensis
H. scholzei
Группировка видов, которой подвергся род хифессобрикон, основана на выделении общих признаков комплекции рыб и, главным образом, на схожести окраса. Сейчас, даже этих пяти групп не хватает, чтобы определить принадлежность всех хифессобриконов. Поэтому справедлива тенденция к обобщению и можно распределить эти группы в три основные надгруппы.
К первой надгруппе можно отнести виды с высоким ромбообразным телом, в их окрасе черное пятно имеет округлую форму, с вертикальной кривизной, в вариациях их может быть два или едва просматривается. У всех хифессобриконов заметна зависимость рисунка перламутровых пятен от рисунка черного пятна. Когда черное пятно круглое, то его обязательно «подсвечивают» перламутровые пятна, усиливая контрастность. Образно можно сравнить такой рисунок короной солнца при его затмении луной или же, как буква в скобках — (0). Такой наиболее типичный представитель это черный фантом (H. megalopterus). В группе бифасциатус, для которой характерно наличие двух сравнительно бледных пятен, также можно определить подобный контраст в окрасе.
Круглое пятно хифессобриконов, чаще располагается в передней части корпуса. Примерно посередине между окончанием жаберных крышек и спинным плавником. Есть несколько видов, у которых круглое пятно располагается в хвостовом стебле, на самом стыке с хвостовым плавником ( Н. elachys).
Вторая группа объединяет виды рыб с прогонистым, часто небольшим корпусом. В основе рисунка окраса горизонтальная черная линия, которая усилена контрастом перламутровой параллельно ей проходящей. Поскольку между перламутровым и фоновым окрасом существует связь, можно говорить о них, как о едином явлении. Таким образом, ко второй надгруппе можно отнести Н. pulchripinnis, у которого осталось лишь перламутровое пятно. Для хифессобриконов этой группы есть общая закономерность геометрии этих спаренных пятен:
1) прежде всего, горизонтальное пятно не распространяется на голову рыб и четко ограничена жаберными крышками;
2) ее единственное продолжение на голове, это окрашенная «бровь» на глазу. В сравнении с неонами она никогда не появляется на губной подушке;
3) горизонтальное пятно очень прямое, это особенно видно, когда просвечивается изгиб позвоночника, словно натянутая тетива на луке;
3) горизонтальная пятно, при любой вариации рисунка, имеет четкую тенденцию заканчиваться по центру предхвостья, в отличие, скажем от того же неона, у которого заканчивавается между основанием хвостового и жирового плавников;
4) также она не имеет характерного для неонов «излома» или расширения в области на живота самок, оставаясь всегда прямой;
Не смотря на ряд отличий с неоном хифесобрикон близок к этому роду через P. simulans, который выглядит неким связующим звеном между ними. Впрочем, как показали последние биомалекулярные исследования у всех трех видов неонов разное количество хромосом и вопрос об их собственном родстве неясен.
Между вышеперечисленными надгруппами есть промежуточное звено — переходная надгруппа, которой свойственно объединение признаков круглого и горизонтального пятна. Оно имеет нечеткий рисунок с очертания одного или двух круглых пятен в передней части туловища и одно в основании хвостового плавника.
В качестве предположения выдвину идею о некой эволюционной «миграции» черного пятна. Допустим, от головы к хвосту. Находясь на середине туловища, признак этого гена, обусловленный геномом хифессобриконов, проявился не как круглое пятно, а как горизонтальное. По мере «продвижения» этого гена он превратился опять в пятно уже на хвостовом стебле. В пользу этой гипотезы может служить довод о том, что хифессобриконов с круглым пятном по середине корпуса или хвостового стебля не обнаружено.
Группировка видов рода Hyphessobrycon Durbin et Eigenmann, 1908
Использование такой системы позволяет получить всеобъемлющее представление об этом роде на современном уровне.
И напоследок полный список всех хифессобриконо, тоже для «полного всеобелющего представления на современном уровне» :